胚胎发育的特点是什么胚胎发育的基本模式

一、胚胎发育的主要特点

众所周知，无脊椎动物胚胎发育表现出的首要特点是其过程并不限在卵膜或母体内进行，在很多种类中有幼虫期。由幼虫到成体要经过变态。用形态发生的程度来衡量，无脊椎动物幼虫期仍属胚胎期。胚胎学者称不经幼虫期的发育为直接发育，经过幼虫期的为间接发育。

绝大多数无脊椎动物的胚胎发育是在有性生殖基础上进行的，有少数种类兼行孤雌生殖式的胚胎发育。腹毛虫纲中的大多数鼬虫属动物因缺少雄性生殖器官而只进行后一种胚胎发育。此外，有些种类的无性生殖和再生都与胚胎发育相似。

无脊椎动物胚胎发育除普遍经过卵裂、囊胚、原肠胚、幼虫和成体器官发生等阶段外，有的在幼虫期之后和未进入成体之前还有一个称为后幼虫期的过渡阶段，如对虾类的后幼虫期已具所有附肢，但在体躯比例、附肢长短和外部生殖器官等方面尚未达到成体水平。又如蟹的后幼虫期（大眼幼虫）具有与成体相同的头胸部，但宽大的腹部尚未弯折其下。

由于进化过程的不同，无脊椎动物胚胎期较脊椎动物为短，但各发育阶段明显。同理，在各门无脊椎动物内部，凡进化水平越低的种类，其胚胎发育历程越短，各个发育阶段越明显；幼虫的出现越早，历时相对越长，是以对系统发育各阶段的反映越清楚。

无脊椎动物的胚胎发育，与脊椎动物相同处在：也是按阶段循序进行生物合成和细胞分化；由组织发生到器官发生，终而在形态建立的基础上出现功能分化。以上过程，不仅要具体通过细胞间和组织间的相互作用，而且还必须具备一定的环境条件才能实现，如光照、干旱和寒冷对胚胎或幼虫的蜕皮和滞育有直接影响，底质的理化和生物因素可决定水生幼虫的沉落、附着和变态，而营养、盐度、温度、光照、空间和外激素等条件都可影响性腺的发生和分化。

二、胚胎发育的基本模式

直接发育和间接发育，作为两种模式，虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育，但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程，都各具发展方向，当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准，则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间，都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系，体现着进化地位的高低，也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来，以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据，因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外，其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时，胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂，一边沿输卵管向子宫方向下行，2～3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体，称为胚泡。

受精后约一周，胚泡植入增厚的子宫内股中，这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大，分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿；另一部分演变为胚外膜，最重要的是羊膜、胎盘和脐带，胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。

在前两个月中，胚胎继续细胞分裂、分化，产生各种细胞，组建各种组织、器官，这是发育中的稚嫩和敏感时期，对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差，要十分注意安全，包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育；到第三个月末，各器官系统基本建成，已称为胎儿。

三、胚胎发育之受精

在卵子的细胞膜外围有一些外套膜，第一层由糖蛋白构成，一般称为卵黄膜，在哺乳类则称为卵鞘（zonapellucida）。当一个精子进入卵子之后，大多数物种的卵子会形成一道保护，使其它的精子无法再进入卵子。少数的物种，如某些鸟类和爬虫类，虽然会让其它的精子进入，但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用。精子与卵子的细胞核会融合，并且形成一个具有双套染色体的受精卵。

在复制科技中，取代受精的过程是将卵子的细胞核移出，再将体细胞植入卵子中。行无性繁殖的动物则通常不需要进行细胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接产生幼体。

受精过程大致是：次级卵母细胞需发育至减数第二次分裂中期才具备受精能力。获能的精子与该时期的次级卵母细胞相遇后。发生顶体反应，释放出顶体酶，溶解卵丘细胞间的物质，形成一条通道。随后，与透明带接触，顶体酶在透明带中再次溶出一条孔道。精子通过顶体酶溶解出的两条通道与卵黄膜接触，立即发生透明带反应以妨碍其他精子通过透明带，这是防止多个精子进入卵细胞的第一道屏障。精子与卵黄膜接触后，被其表面大量的微绒毛抱合，随后，精子外膜与卵黄膜发生融合（利用了细胞膜的流动性这一特征），精子的尾脱落，细胞核进入卵细胞。精子入卵后，卵细胞随即发生卵黄膜封闭作用（是阻止多精受精的第二道屏障）并被激活进行减数第二次分裂，排出第二极体。同时发生的还有，精子的细胞核核膜破裂，重新形成一个更大的细胞核，称雄原核。减数第二次分裂后的卵细胞形成的细胞核，称雌原核（通常雄原核比雌原核大）。两原核相互靠近并彼此融合，最后则形成了一个二倍体（对人和大多数哺乳动物而言）合子，受精过程基本完成。注：受精过程在输卵管中完成。

四、胚胎发育治卵裂

精子与卵子结合之后会形成受精卵，由于卵黄的分布具有不对称的特性，因此受精卵可以分为动物极（会发展成外胚层）和植物极（会发展成中胚层与内胚层）。在卵裂时期，卵子会先分裂成两个细胞，之后细胞通常会逐次倍增，但是对哺乳类而言，有时候会有不同时分裂并造成只有奇数个细胞的现象。在这个阶段，胚胎的总体积大致不变。

细胞分裂成16到64个细胞的阶段，称为桑葚胚（morula），在这个阶段，动物极的分裂频率会超越靠近植物极且具有卵黄的细胞群。到了128个以上细胞数目的阶段，称为囊胚（blastula），囊胚内部靠近动物极的区域会形成一个囊胚腔。

不同的物种具有不同的卵裂方式，可以分为完全卵裂（holoblasticcleavege）和不完全卵裂（meroblasticcleavage），分别又可以细分成许多不同方式。如无脊椎动物的辐射卵裂与螺旋卵裂、哺乳动物的旋转式分裂等。